果子狸繁殖生理特性研究
果子狸具有极高的经济价值,肉质细嫩,独具风味,是我国历史悠久的“山珍”。由于果子狸赖以生存的山野果林资源锐减,加之大量捕杀,使野生资源遭到严重破坏。果子狸的人工养殖,既可满足市场的需求,又可以有效地保护果子狸的野生资源,具有重要的经济与生态意义。
研究果子狸的繁殖生理,了解其生殖过程规律和机理,是制订正确的繁殖技术,克服果子狸在家养条件下繁殖障碍的依据。我们于1995~1997年对果子狸繁殖生理进行了研究。
1 材料与方法
1995~1997年对从湖南西部山区捕获野生果子狸56只(雄性26只,雌性30只)及其后代,经治愈捕获外伤后,采用笼室饲养,笼内设有暗室和栖架,每只占0.9m3的活动空间。食物采用逐渐过渡的方法,由水果→大米粥→配合饲料。驯化方法,以食物为引诱,增加人与动物的直接接触,缩小和打破动物的个体间距,建立人与动物的感情,降低应激反应强度。
观测内容包括雌雄生殖器解剖特征,性成熟和初配年龄,繁殖年周期,发情过程中阴道细胞学及外阴变化以及配种妊娠与分娩。阴道细胞学采用阴道分泌物抹片,按常规染色进行组织学观察。
2 结果与分析
2.1 生殖器的解剖特征
果子狸生殖器外形与家猫相似,阴囊和阴茎位于肛门腹侧。阴囊前端二侧,以及雌性的同一部位,均有一对半月形对称隆起腺体,称之会阴腺。会阴腺内侧为一狭长无毛凹陷区带,雄狸阴茎隐藏其间。在阴囊的后端,肛门二侧,为一对圆形的肛门腺。这二对腺体,都与发情有关。在繁殖季节,会阴腺肤色红润,肛门腺粘液分泌增多,吸引异性,相互闻嗅粪便,发出“扑!扑!”的鼻音,这是果子狸进入繁殖季节的重要标志。
阴茎全长9.88~10.32cm,直径0.93cm,呈圆柱状,不形成弯曲,无阴茎骨。阴茎游离部长约4~5cm。阴茎头呈圆锥形,长约3.2~4.3cm。阴茎游离中段表面具小圆锥形突起,小突起尖端朝向阴茎根方向。接近阴茎头外的小突起,逐渐缩小,突起排列整齐,界限明显。小突起称为阴茎棘。在交配过程中,阴茎抽动15~20次,小突起与阴道粘膜摩擦对于刺激性排卵有重要作用。
雌狸卵巢呈河蚌形,由卵巢系膜悬吊于腹腔腰部。输卵管左侧长8.0cm,右侧长8.5cm,管道细长,无弯曲,分伞部、漏斗部,末端与子宫角相接。子宫为双角子宫,呈圆筒形,前接输卵管,后接阴道,子宫体向后伸延为子宫颈,子宫长2.5cm,重0.3g。阴道长3.9~5.3cm,呈扁管状,前端腹侧有阴瓣与阴道为界,紧靠阴瓣的后方有尿道外口,在尿道外口后方两侧有前庭小腺和前庭大腺开口。处于繁殖季节的果子狸在阴瓣处有一呈肉色的椭圆形阴道栓,而处于休情期的果子狸则没有阴道栓。阴门位于肛门下方,以短的会阴与肛门隔开,左右阴唇不发达,较钝圆,无突出阴蒂。
2.2 性成熟和初配年龄
像其它哺乳动物一样,果子狸性成熟取决于性器官的发育程度,而性器官的发育与年龄和体重的增长同步,所以性成熟的迟早取决于年龄、体重和膘满度。
果子狸的初情期,个别在8月龄可以出现,其表现为鸣叫,雌雄之间呈现交配动作,但此时尚未达到性成熟,发情症状不明显。当年龄达到12~14月龄,凡是体重达到5.5~6kg,膘满度100~110g/cm,即可达到性成熟。膘满度为体重除体长(从吻端到肛门),即表示单位长度的生物量,体重与性器官同步增加,卵巢具备产生具有受精作用卵子的功能,因而能正常妊娠和分娩。但是哺育能力较差,仔狸成活率不高。当年龄达到24月龄,便进入了正常的繁殖年龄,不论发情配种,分娩与抚育都与成年无差异。
2.3 繁殖年周期
果子狸属于季节性多次发情动物,8~11月份为乏情期,从12月中旬进入繁殖的前期阶段,睾丸和卵巢开始增大,从睾丸和卵巢的组织切片可发现,睾丸出现大量的精母细胞,卵巢卵泡开始发育。到2月初,冬眠结束,便进入发情阶段。但进入发情旺期则在4~5月份春暖花开的时候。这时卵巢增大明显,纵径由0.6~0.7cm扩大到0.92~0.95cm,横径由0.49~0.52cm,增加到0.58~0.61cm,厚度由0.20~0.31cm加厚到0.35~0.43cm。睾丸体积达到最大。睾丸长×宽由4.12cm2]增大到5.24cm2。卵巢与睾丸性能旺盛期的重叠时间从2月至6月。但7月份以后,雄狸对高温和光照十分敏感,睾丸大小降到3.83cm2],精液品质恶化,但此时雌狸仍然发情,经剖解,卵巢上仍有成熟卵泡,因雄狸精液品质恶化,不能受孕,这种情况与家兔极为相似。观测65只雌狸的发情季节分布如表1。
表1 雌狸发情季节分布
观测项目 2月 3月 4月 5月 6月 7月
发情(只) 8 10 13 27 5 2
发情率 12.4% 15.4% 20% 41.6% 27.6% 3%
受胎(只) 7 10 12 25 4 0
受胎率 87.5% 100% 92.2% 92.6% 80% 0
2.4 发情过程
果子狸发情可以分发情前期、发情期和发情后期。发情可以果子狸的行为、阴门、阴道和阴道细胞学的变化而加以区别。
2.4.1 发情前期 从阴门开始水肿到第1次接受交配以前的一段时间,平均时间5d。
2.4.1.1 行为 雌狸神经兴奋,食欲锐减,喜登高处,跳上跳下,接近雄狸,闻嗅雄狸会阴部,但不接受雄狸爬跨,如果雄狸强行爬跨,则雌狸跑开,或发出攻击。尿少而频,性情烦燥,亲昵异性,不时唧唧而叫。
2.4.1.2 阴门 阴毛开始分开,可见阴部外露,阴唇充血,外翻。阴户微张,红肿,富有弹性,流出小量粘液,或带少许血色,具腥臭气味,肛门红肿外翻。肛门腺与会阴腺分泌物增多。
2.4.1.3 阴道 发情前期开始,阴道较松驰,中后期有一定阻力。阴道粘膜水肿,呈玫瑰红色,可见纵向皱折,以及大量红色恶露,子宫颈微开。
2.4.1.4 阴道细胞学 发情前期以出现带核上皮细胞为特征。初期出现大量旁基细胞和中型细胞,伴有白细胞和红细胞,随后减少,表皮细胞开始出现。
2.4.2 发情旺期 从开始接受交配到最后接受交配的一日,维持5~6d。
2.4.2.1 行为 雌狸愿意亲近并吸引雄狸,行走时尾巴上举,追逐雄狸。当雄狸站立时,即走到雄狸前面,将屁股对准雄狸头部,等待雄狸交配。当雄狸蹲坐时,它也蹲坐在雄狸旁,频频舔自己的阴部,或舔雄狸阴茎。频频排尿,到处闻嗅,不时发出“唧吱!唧吱!”短而尖的叫声。当雄狸爬跨时,即静立不定,愿意接受交配。
2.4.2.2 阴门 阴门水肿较前期更加明显,后期水肿开始减轻。阴门外翻,松驰开张,阴门上有皱纹。颜色粉红,分泌大量淡红色粘液,大腿内侧毛全被浸湿。
2.4.2.3 阴道 阴道发粘,有阻力。粘膜变成淡红色,皱折界限不清,子宫颈开张,持续5~6d,这是配种最合适的时间。
2.4.2.4 阴道细胞学 起初,出现一些大中型细胞和大量上皮细胞。少量的红细胞和无核细胞。旺期后期以嗜酸性表皮细胞、无核细胞和细胞碎片为主。当接受交配时白细胞与表皮细胞再度出现。
2.4.3 发情后期 发情后期是指最后一次接受交配到性欲消失,此阶段约5~6d。
2.4.3.1 行为 性欲消失,离开异性,拒绝雄狸爬跨,食欲和排尿恢复正常,很少舔外阴,对雄狸吸引力降低。
2.4.3.2 阴门 阴门开始萎缩,阴唇有皱褶,张力较大,外翻为平而光,呈浅红色。2.4.3.3 阴道 阴道松驰,粘膜发白。
2.4.3.4 阴道细胞学 旁基细胞和中型细胞逐渐增加。
2.5 配种
2.5.1 配种过程 果子狸的交配过程,从下午6点至凌晨7点进行,但以夜间10~12点最多。雄狸在整个配种中处于性欲冲动状态,只要一有机会,就会强行爬跨雌狸,只要雌狸愿意,相互配合7~12min便可以结束。果子狸每夜交配3~6次,以6次居多,一个情期可以交配15~25次。
配种以前,要经过逗情阶段。雌雄之间相互亲昵,追逐、嬉戏,舐舔,雌狸情欲逐渐增强,站立不动,尾偏向一侧,后腿自然分开,回顾雄狸,雄狸受到这种强烈刺激后,猛然跃身,爬跨雌狸,前肢搂腰,口咬颈毛,雄狸阴茎插入雌狸阴道后,快速抽动,前后抽动20~30次,雌狸随即发出“唧唧嗯嗯”的叫声。经过抽动之后,雄狸用力抱住雌狸后腰,臀部用力向前耸动,两眼发呆,发出特殊尖叫,表示射精完毕,然后从雌狸背上滑下,双方自舐阴部,配种即告结束。
2.5.2 交配次数与受胎率 我们统计了近4年来果子狸交配次数与受胎率的关系,交配3次以下,受胎率几乎为0,交配4~5次,受胎率为83.3%,6次以上为85%以上。其原因在于雄狸阴茎末端角化小乳凸,俗称阴茎刺,对于诱发排卵可能有重要作用。雌狸交配后,阴唇肿胀,沾满了带血的浅褐色粘液。阴茎末端的角化小乳凸,家猫、老虎亦有同样的结构。据对家猫的测定,交配1次后,血液中LH浓度为10±5ng/ml,经多次交配以后,血液中LH浓度达78±11ng/ml直接反应了交配次数与受胎率关系。
2.5.3 阴道栓的形成与作用 雌狸在交配过程中排出一枚桔红色的阴道栓,交配几次便排出几个,这是果子狸交配成功的重要标志。其理化性质如表2所示。
表2 果子狸阴道栓的结构
数量(枚) 颜色 重量(g/枚) 长度(cm) 横径(cm) pH 结 构
154 桔红 0.55±0.5 1.89±0.22 0.8±0.21 6.8 凝胶状圆锥形,钝头中空
阴道栓形成和作用,值得深入研究。我们在解剖发情期的果子狸的阴道,发现在阴道的阴瓣处可见一枚呈肉色的椭圆形的阴道栓,而处于休情的雌狸则没有,那么这枚阴道栓是由阴道的前庭腺所分泌,还是由雄狸射精后的精液附性腺所形成,为什么每交配一次便排出一枚?阴道栓的形成处在子宫颈处还是在阴瓣处?其作用是阻止精液倒流还是物种间的生殖隔离作用,或者保护受精的雌体避免二次受胎?因为狗和兔都是刺激性排卵的动物,在交配中从未见到排出阴道栓,而二者都有同期复孕现象。如果是阻挡精液不从阴道流出,但其横径仅0.8cm,似乎比阴道直径小许多?这些问题有待深入研究。
2.6 妊娠
2.6.1 妊娠诊断 果子狸是季节性多次发情动物,由于它性喜群居,重复发情往往被忽略,因而造成空怀,虽然可以根据配种后不再发情,腹围和乳房的发育程度初步加以确定,但不再发情不一定意味着受孕,体重增加和乳房发育,不仅仅只是妊娠期才出现,过度饲喂,假妊娠都产生同样的结果。因此及时妊娠诊断,采取补配措施是提高果子狸繁殖率的重要问题。我们采用触诊,切实可行,准确率较高(表3)。
触诊时间于早晨空腹进行,一助手持颈钳保定头部,另一助手抓住二只后脚。术者双手呈八字型,从腹前往后缓缓触摸,腹部要尽量放松。其手感及准确率见表3。
表3 果子狸妊娠触诊检查效果
触诊阶段 只数 手感 触诊准确率
配种后20d 55 子宫鼓起 63%
配种后30d 52 胚胎球形 92.5%
配种后50d 54 触及胎儿 100%
2.6.2 妊娠期 果子狸发情旺期达5~6d之久,很难确认受胎发生在那一天,但妊娠期非常集中,如果从排出第1枚阴道栓算起,其妊娠期为60.3±1.6d,如果从最后1枚阴道栓算起为57±1.6d。详见表4
表4 果子狸妊娠期
雌狸数 配种日期 产仔期 妊娠期(d)
第1枚阴道栓 最后1枚阴道栓 按第1枚阴道栓 最后1枚阴道栓
12 2月28日 3月5日 5月1日 5月2日 61±1.5 57±1.5
10 3月15日 3月19日 5月14日 5月16日 60±1.5 57±1.5
18 4月5日 4月10日 6月1日 6月7日 60±2.0 57±2.0
2.7 分娩
2.7.1 临产预兆 果子狸在产后1~7d,如果遇到干扰和应激,常发生“食仔行为”,因此作好临产前的准备,降低应激刺激显得十分重要。必须知道临产预兆(表5)。
表5 雌狸临产预兆
行为 预兆──分娩时间
平均 范围 出现频率
不安 8h 12~8h 68.2%
食欲下降 20h 5~1h 37.1%
舐阴门区 12h 1~12h 13.8%
废食 8h 4~8h 95%
2.7.2 分娩信号 雌狸临产信号有3个,第一是停食,出现频率95%~100%,任何一只母狸分娩的当晚,一般都停食。第二是临产的当晚,排出褐色粪便,出现频率达75.3%。第三是产后仔狸的叫声,出现频率55.2%。如果雌狸奶水充足,抚育性强,一般听不到任何叫声。
2.7.3 分娩过程 雌狸的骨盆属开放式骨盆,有利于分娩,分娩过程1~2h,平均每5~15min产出一只。当仔狸头颈露出阴道口,雌狸往往转过头,撕破羊膜,舐舔仔狸,或者用嘴衔仔狸,当仔狸产出后,立刻咬断脐带,吃掉胎盘,舐干仔狸身上粘液。待仔狸全部产出,雌狸便开始哺乳。


